FORMAREA URINEI - DIUREZA APOASA SI DIUREZA OSMOTICA - FILTRAREA GLOMERULARA, FUNCTIILE TUBULARE

UNIVERSITATEA DE MEDICINA SI FARMACIE "GR. T. POPA" – IASI

FACULTATEA DE MEDICINA STOMATOLOGICA

DISCIPLINA DE FIZIOLOGIE

Prof. Dr. C. NEAMTU

- IASI -

2004

FORMAREA URINEI: DIUREZA APOASA SI DIUREZA OSMOTICA

Mecanismul de formare a urinei a constituit si mai constituie inca obiectul unor puncte de vedere controversate pentru diversi cercetatori.

FILTRAREA GLOMERULARA

in aceasta prima etapa a formarii urinei, are loc procesul de ultrafiltrare, intregit de un al doilea proces fizic — difuziunea.

Ultrafiltratul glomerular ajunge in spatiul urinar dupa ce a traversat, sub influenta unor factori pur fizici, peretele pluristratificat al membranei filtrante.

Glomerului prezinta doua parti distincte:

regiune de filtrare, formata din membrana filtranta si care este alcatuita din trei straturi: epiteliu glomerular, membrana bazala si endoteliu capilar;

o regiune intercapilara sau axiala, care contine celule intercapilare, numite "mesangiale", inconjurate de substanta fundamentala si membrana bazala axiala.

Dinamica filtrarii glomerulare—factorii filtrarii glomerulare.

Formarea urinei primitive necesita interventia unor forte capabile sa separe proteinele de apa si substantele solvite in plasma si, in acelasi timp, sa forteze faza lichida sa traverseze membrana filtranta, semipermeabila. Acestea sunt reprezentate de: presiunea hidrostatica, presiunea coloidosmotica si presiunea intracapsulara.

Scaderea capacitatii de filtrare a glomerulilor duce la tulburari grave in organism, cum ar fi: acumularea de apa si electroliti, fenomen cunoscut sub numele de sindrom de hiperhidratare. Anumite afectiuni ca: ocluzia intestinala, diareile profuze, fistulele digestive, diverse tulburari hidro-electrolitice, prin deshidratarea organismului, au drept consecinta, de asemenea, scaderea volumului de filtrat glomerular.

FUNCTIILE TUBULARE

Urina primara, rezultat al ultrafiltrarii plasmei sanguine la nivelul glomerulilor renali, trece de la nivelul capsulei Bowman in sistemul tubular. Primul segment in care ajunge ultrafiltratul glomerular este tubul contort prLa acest nivel, urina primara este izotona cu plasma. Strabatand apoi traiectul ramului descendent al ansei Henle ajunge la capatul distal al acesteia sub forma de urina hipertona. In continuare, urina urmeaza portiunea ascendenta sau segmentul gros al ansei si tubul distal. In acest teritoriu, urina devine din nou izotona, pentru ca in tubul colector lichidul lubular sa fie hipoton sau hiperton, in functie de starea de hidratare a organismului in momentul respectiv.

In acelasi timp, cantitatea filtratului glomerular se reduce foarte mult, asa incat volumul de urina eliminata din vezica este doar de l 200-l 500 ml/24 de ore. Din cele relatate anterior, in fiziologia renala tubul intervine prin doua functii majore:

de economisire a substantelor care au fost antrenate in cantitati enorme prin filtrare glomerulara, dar care sunt necesare organismului – reabsorbtia tubulara;

de completare a procesului de depurare a organismului, inceput la nivelul glomerulului - (excretia) tubulara.

Reabsorbtia tubulara. Reabsorbtia tubulara este procesul de trecere a unor constituenti din urina primara in torentul sanguin prin fenomene de transport pasiv si activ.

Din cantitatea enorma de ultrafiltrat glomerular cu continut aproape identic cu al plasmei sanguine se reabsorb 99% la nivelul diverselor portiuni ale tubilor uriniferi.

Cea mai mare parte a reabsorbtiei are loc la nivelul tubilor prreprezentand 80% din intregul proces. Reabsorbtia prreprezinta reabsorbtia obligatorie, restul de 19% se petrece la nivelul tubilor distali si reprezinta reabsorbtia facultativa. Procesele de reabsorbtie prezinta mari fluctuatii in segmentul distal al tubului, fiind dependente de numerosi factori umorali, dar indeosebi hormonali, si, pentru acest motiv, ea a fost catalogata drept facultativa, desfasurandu-se in functie de necesitatile organismului. La nivelul tubilor prse reabsorb in intregime: glucoza, mari cantitati de apa (85%%), Na+ si cationii in general, acizii aminati (98%), Cl- (99%), HCO3- (80%), PO4 (95%), K+ (100%), ureea (60%) etc. (fig. nr. 1)

Este reprezentata de trecerea din torentul sanguin al vaselor peritubulare in lumenul tubular a unor ioni (H+, K+), a ureei, amoniacului, acidului hipuric sau a unor substante tmedicamentoase, care au ajuns in organism in mod accidental sau incidental.

Fig. nr. 1

Desfasurarea procentuala a procesului de reabsorbtie la nivelul diverselor segmente ale tubului urinifer.

Excretia si secretia tubulara.

De remarcat ca, desi prezent in aceeasi proportie in ultrafiltratui glomerular ca si in plasma, ionul de potasiu este eliminat in urina finala datorita excretiei sale la nivelul tubului distal. Ureea ultrafiltrata este in mare parte reabsorbita, dar ea apare intr-o concentratie mult sporita in urina finala.

Prin procesul de excretie-secretie se realizeaza indepartarea principalilor produsi tdin plasma. Gradul de purificare a plasmei poate fi urmarit, de asemenea, prin intermediul coeficientului de depurare plasmatica (clearance) a unor substante care sunt prelucrate in acest mod.

Rolul tubului pr

a) reabsorbtia celei mai mari parti din apa si substantele solvite, filtrate la nivel glomeruiar;

b) reabsorbtia prin endocitoza a cantitatilor reduse de proteine care au traversat membrana glomerulara;

c) favorizarea eliminarilor de produsi finali de catabolism fie prin limitarea reabsorbtiei lor tubulare (ureea si acidul uric), fie prin procesul de secretie (acidul uric, acizi si baze organice endogene);

d) inceperea procesului de acidifiere a urinei, sinteza si secretia de amoniac, participand astfel la excretia produsilor acizi de metabolism;

e) secretia unor medicamente introduse in organism;

f) sinteza principalului metabolit activ al vitaminei D (1,25-dihidro-xioalciferol) din 25-hidrde origine hepatica.

Rolul tubului distal. Tubul distal, care se intinde intre ansa Henle si canalul colector cortical, reprezinta o formatiune heterogena din punct de vedere functional. Astfel, in prima parte a sa are loc reabsorbtia activa a sodiului si calciului.

Urmatoarele portiuni au celule cu proprietati functionale diferite: Celulele principale se caracterizeaza prin procese de reabsorbtie a Na+ si secretie de K+ ce depind de activitatea Na+K+-ATPazei, care functioneaza la nivelul polului bazal al celulei. Alte celule, numite intercalare, sunt specializate fie in secretia de H+, fie de HCO3- . In acest sector, hormonul antidiuretic creste permeabilitatea pentru apa, iar aldosteronul creste activitatea pompelor de Na+, K+ si a secretiei de H+, in timp ce la nivelul polului luminal al celulei creste permeabilitatea membranara pentru Na+ si K+.

Rolul tubului colector. Canalul colector prezinta, de asemenea, o mare variabilitate functionala de la o zona la alta.

In portiunea sa corticala se petrec aceleasi procese descrise pentru segmentele terminale ale tubului distal.

Segmentul care traverseaza zona medulara externa se caracterizeaza prin procese de secretie activa a ionilor de H+. In acest sector se formeaza NH4 si fosfat acid, in schimb diminueaza schimburile active de Nar+ si K+, si pentru a face loc schimburilor pasive in sens invers, in aceasta parte a tubului contort, aldosteronul nu mai are efect decat asupra secretiei ionilor de hidrogen.

In partea initiala a tubului colector care traverseaza zona medulara interna, hormonul antidiuretic are actiunea maximala asupra permeabilitatii pentru apa si mai putin pentru uree, producandu-se o reabsorbtie proportionala de apa si concentrarea ureei, in timp ce, in ultima portiune (papilara), permeabilitatea peretelui tubular pentru uree este controlata de catre hpumonul antidiuretic. Celulele principale din structura tubului colector care traverseaza zona medulara interna desavarsesc procesul de reabsorbtie a Na+ si de acidifiere a urinei, al carei pH poate sa scada pana la valori de 5.

Mecanismul transporturilor tubulare renale

Reabsorbtia si secretia tubulara a majoritatii substantelor se realizeaza prin procese de aceeasi natura, dar care difera intre ele numai prin directia in care se efectueaza schimbul de substante. Caracterul activ sau pasiv al transportului este discutat atat pentru reabsorbtia, cat si pentru secretia tubulara. Reabsorbtia si secretia activa presupun existenta unor mecanisme enzimatice, capabile sa preia si sa transporte din, sau inspre lumenul tubular diferite substante organice sau minerale impotriva gradientelor de concentratie sau electrochimice.

Mecanismul reabsorbtiei glucozei. Cantitatea de glucoza din sange (glicemia) se mentine prin mecanisme nervoase si umorale la valori relativ constante si este in jur de l g/l. In aceste conditii glucoza filtrata la nivelul glomerulilor este in totalitate reabsorbita pe parcursul primei treimi a tubului prasa incat, in mod normal, ea nu apare deloc in urina finala.

Mecanismul reabsorbtiei glucozei este relativ bine cunoscut. Hexokinaza bogat reprezentata in membrana celulara a tubului prtransforma glucoza in glucoza 6-fosfat. Intr-o a doua etapa, sub actiunea glucozo-6-fosfatazei, esterul fosforic al glucozei pune in libertate glucoza, care difuzeaza prin celula tubulara si este retrimisa in circulatie.

In mod normal, pana la concentratii de 1,7—1,8 g/1, glucoza este in intregime reabsorbita la nivelul tubului prPeste aceste valori ale glicemiei, in urina apar cantitati mici de glucoza. Pentru orice crestere ulterioara a valorilor glicemiei, excretia urinara a glucozei creste paralel cu cantitatea filtrata (fig. nr. 2).

Din figura se observa ca glucoza filtrata creste proportional cu cresterea concentratiei ei plasmatice — dreapta ce trece prin origine. De asemenea, se poate observa ca in urina apare glucoza numai dupa ce concentratia sa plasmatica depaseste 1,8 mg/dl.

Fig. nr. 2

Dinamica filtrarii si reabsorbtiei glucozei la nivelul rinichiului. P, limita reabsorbtiei maxime a glucozei (transport maxim). Tmg, transportul maxim in mg.

Reabsorbtia tubulara activa a sodiului.

Urina primara contine sodiu sub forma de: NaCl, NaHCO3, NaH2PO4, in concentratii practic identice nivelului lor plasrnatic.

Din cei apr24.000 mEq filtrati zilnic prin glomeruli, se reabsorb prin tubul renal in proportie de 99,6% (fig. 3).

Fig. nr. 3

Reabsorbtia procentuala a ionului de sodiu la nivelul diverselor segmente ale tubului urinifer. A A, procentaj de reabsorbtie a sodiului.

ATPaza este principala enzima hidrolitica a ATP, in timp ce ATP este sursa de energie a acestui sistem. Transportul activ al sodiului in afara celulei tubului contort prinspre lichidul peritubular, diminueaza concentratia acestuia in interiorul celulei. Din cauza concentratiei scazute a sodiului din interiorul celulei, acesta difuzeaza din lumenul tubular in interiorul celulei conform gradientului de concentratie, procesul fiind favorizat si de marea permeabilitate a suprafetei luminale la difuziunea sodiului.

Spre deosebire de reabsorbtia prtransportul activ al sodiului la nivelul tubului distal se afla sub dependenta hormonala. Aldosteronul controleaza aceasta reabsorbtie, favorizand patrunderea sodiului in mediul intracelular printr-o actiune permisiva a proteinelor sintetizate in celula tubulara; aceasta permeaza ar facilita intrarea apicala a sodiu-iui. O alta posibilitate de actiune s-ar realiza prin stimularea lanturilor enzimatice care participa la producerea unor componenti ai sistemului macroergic care aprovizioneaza pompa de sodiu, in sfarsit, reabsorbtia distala s-ar realiza printr-o activare a pompei de sodiu sau prin formarea unei pompe noi de sodiu. Aceasta noua enzima este tot o ATPaza, Na+,K+ dependenta, dar, de data aceasta, actiunea ei s-ar manifesta la nivelul polului bazal al celulei tubulare (fig. nr. 4).

Fig. nr. 4

Reabsorbtia de Na+ in tubul distal. ALD, aldosteron.

Reabsorbtia apei. Daca apa se filtreaza integral si fara interventia unor mecanisme particulare la nivelul glomerului si numai in functie de anumiti parametri fizici obligatorii, procesul de prelucrare pe care il suporta urina primitiva de-a lungul segmentelor tubulare este mult mai complex (fig 5)

Fig. nr. 5 Etapele de reabsorbtie a apei, potasiului si ureei de-a lungul tubului urinifer

Procese de reabsorbtie a ionilor de potasiu au loc cu precadere la nivelul tubului contort prTrecerea K+ din urina primara prin epiteliul prse realizeaza prin fenomene de transport activ, intrucat, chiar atunci cand concentratia potasiului este scazuta, acest ion este reabsorbit datorita unei forte electrice furnizate de negativitatea relativa a lumenului tubular fata de lichidul interstitial peritubular. Acest proces de reabsorbtie continua si dupa trecerea de tubul contort prdeoarece in tubul distal ajunge o mica fractiune de K+ filtrat. (fig nr. 6).

Fig. nr. 6

Bilantul ionului de potasiu la nivelul rinichiului

Transportul ureei de-a lungul tubului urinifer. Datorita reabsorbtiei apei, prin gradient osmotic, la nivelul tubului urinifer, concentratia ureei m lichidul tubular creste, astfel incat se realizeaza un gradient de concentratie pentru aceasta substanta intre compartimentul intranefronal si lichidul interstitial al rinichiului. Aceasta diferenta de concentratie obliga ureea sa difuzeze din interiorul tubului catre interstitiul renal.

Reciclajul medular. Procesul de reciclare medulara este reprezentat prin intrarile in bratul descendent subtire al ansei Henle de uree, potasiu, amoniac si sodiu, care provin din portiunea groasa a bratului ascendent in cazul Na+, Cl-, NH4- , ureei si din canalul colector medular in cazul K+ si ureei. In acest mod are loc o crestere a concentratiei substantelor respective in interstitiul medularei interne.

Acest reciclaj limiteaza, astfel, reabsorbtia de Na+, K+ si uree si/sau favorizeaza secretia de NH3 si K+, permitand mentinerea excretiei unei anumite substante in ciuda unui debit urinar foarte scazut in caz de restrictie hidrica. Organismul evita aceste efecte prin posibilitatea de a realiza variatii ale concentratiei unei substante date in interstitiul medularei interne, in paralel cu concentrarea sa in lichidul tubular, in asa fel incat diferenta de concentrare sa ramana constanta. Deci, prin procesul de reciclare in medulara rinichiului este posibila aceasta ajustare de concentrare.

BIBLIOGRAFIE:

HARRISON – Principii de Medecina Interna, ed. 14, Editura Teora, 2001, p.1654-1659;

ROSS M.H., ROMRELL L.J. – Histology a text and atlas, 4th edition, Williams&Wilkins, 2002, USA;

HAULICA I – Fiziologie Umana, editia a II-a, Editura Medicala, Bucuresti, 1999.

GANONG Review of Medical Physiology, 18th Edition (1997) – (Clinical Rotation Library 1999 – 2000).

download